Tessuto osseo

Il tessuto osseo è un tessuto dinamico e plastico: provvede a modulare la propria struttura in seguito a stimoli organici e meccanici. Esso è formato da una parte organica ed una parte inorganica. La parte organica è composta da cellule proprie del tessuto osseo (
cellule osteoprogenitrici, osteoblasti, osteociti e osteoclasti che provvedono all’accrescimento, alla produzione e al riassorbimento del tessuto osseo) e da matrice extracellulare (sostanza amorfa e fibre collagene di tipo I). La parte inorganica è costituita da numerosi sali minerali come i fosfati di calcio e magnesio e i citrati di Na, Mn, K. La componente organica della matrice extracellulare rappresenta il 35% del peso secco dell’osso e ne determina robustezza ed elasticità mentre la componente inorganica mineralizzata rappresenta il 65% del peso secco e conferisce al tessuto osseo compattezza e durezza. Il tessuto osseo è soggetto a numerosi cambiamenti strutturali e funzionali dovuti all’età, all’alimentazione e alle condizioni generali dell’individuo.


Cellule del tessuto osseo

Cellule osteoprogenitrici.
Sono cellule di origine mesenchimale con proprietà staminali: esse possono proliferare e differenziare in osteoblasti. Si trovano nel periostio e nell’endostio: riattivate provvedono alla formazione di nuovo tessuto osseo.

Osteoblasti.
Gli
osteoblasti sono i precursori degli osteociti; sono cellule voluminose, altamente polarizzate, con un nucleo ovoidale leggermente spostato in periferia e con citoplasma intensamente basofilo. Gli osteoblasti provvedono alla produzione sia della matrice organica (definita osteoide) che alla deposizione di quella inorganica, hanno quindi funzioni osteogeniche. Producono collagene di tipo I, osteocalcina, osteopontina e sialoproteina dell’osso.

Osteociti.
Quando gli osteoblasti hanno terminato la formazione dell’osso rimanendo intrappolati all’interno di lacune nella matrice da loro stessi prodotta, diventano
osteociti. Gli osteociti sono cellule di forma irregolare, con un nucleo ben evidente e un citoplasma che presenta diversi prolungamenti. Essi sono alloggiati nelle lacune ossee dalle quali si dipartono, in ogni direzione, numerosi canalicoli microscopici. Attraverso questi canalicoli i prolungamenti citoplasmatici di osteociti diversi prendono contatto tra di loro tramite giunzioni comunicanti e con capillari sanguigni presenti nei canali ossei, permettendo così scambi metabolici tra gli osteociti stessi e tra osteociti e sangue. Gli osteociti provvedono al mantenimento della matrice extracellulare dell’osso.

Osteoclasti.
Gli
osteoclasti non appartegono alla linea osteoprogenitrice ma derivano dalla fusione di numerosi precursori monocitari (fino a 30) e sono deputati alla distruzione (riassorbimento) e al rimaneggiamento del tessuto osseo. Sono cellule molto grandi, potendo superare anche i 100 µm di diametro, e hanno numerosi nuclei. Anche gli osteoclasti sono cellule altamente polarizzate: quando attivate presentano una faccia citoplasmatica in prossimità dell’osso con caratteristiche increspature molto mobili ed aderiscono alla superficie dell’osso creando un microambiente isolato da quello circostante (zona sigillata) che viene acidificato per l’attivazione successiva di enzimi di derivazione sia lisosomale (proteinasi e fosfatasi) che non lisosomale (metalloproteinasi). Questo processo porta all’erosione della matrice ossea e alla formazione di una depressione definita lacuna di Howship.


Il tessuto osseo si divide in due tipologie principali:

il
tessuto osseo non lamellare o trabecolare in cui la matrice extracellulare non forma lamelle; rappresenta il tessuto osseo primario ed è presente durante la vita prenatale e nell’adulto nei casi di neodeposizione ossea (ad esempio in caso di fratture);
il
tessuto osseo lamellare costituisce la stragrande maggioranza del tessuto osseo nei mammiferi adulti ed è organizzato in lamelle.


Tessuto osseo non lamellare (o trabecolare)

Nella vita prenatale e nell’adulto in particolari condizioni la funzione del tessuto osseo non è tanto quella di assolvere al compito di forte resistenza alla pressione o alla trazione, ma piuttosto di essere il più possibile leggero, elastico e plastico.
Il tessuto osseo non lamellare si divide in
tessuto osseo non lamellare a fibre intrecciate e tessuto osseo non lamellare a fibre parallele (presente prevalentemente negli uccelli).
Nel
tessuto osseo non lamellare a fibre intrecciate le fibre collagene sono intrecciate a formare un fitto reticolo, la sostanza fondamentale, disposta irregolarmente, è poco rappresentata sia nella sua parte organica che inorganica, le lacune ossee hanno forma globosa e sono tendenzialmente più grandi che nel tessuto osseo lamellare. Il tessuto osseo non lamellare a fibre intrecciate è presente anche nell’adulto a livello di suture dovute a fratture, nelle inserzioni legamentose e tendinee, sulle superfici a ridosso del periostio, in tutte le neodeposizioni di osso in generale ed in particolare nel cemento del dente.
Il
tessuto osseo non lamellare a fibre parallele è invece raro nei mammiferi: lo si può trovare nelle zone di inserzione dei tendini.


Tessuto osseo lamellare

Il tessuto osseo lamellare, grazie alla sua composizione chimica e alla sua particolare organizzazione strutturale, ha una forte resistenza alla trazione, alla pressione e alle sollecitazioni meccaniche in generale. Grazie alla sua organizzazione in lamelle, infatti, questo tessuto garantisce una buona resistenza alle sollecitazioni, pur non appesantendo particolarmente lo scheletro.
Il tessuto osseo lamellare si divide in
tessuto osseo lamellare compatto se è composto prevalentemente da lamelle concentriche complete, come per esempio nelle diafisi, e in tessuto osseo lamellare spugnoso se invece è composto da lamelle incomplete che formano tanti piccoli frammenti incastonati fra di loro (trabecole ossee), come per esempio nelle epifisi.

Il
tessuto osseo compatto è molto duro, attraversato da numerosi canali contenenti vasi sanguigni e dotti linfatici visibili solo al microscopio.
Il
tessuto osseo spugnoso si presenta come un un reticolo tridimensionale di trabecole ossee che viene a delimitare uno spazio labirintico ripieno di midollo osseo.

Nelle ossa lunghe si distinguono le epifisi, corte e rotondeggianti, localizzate alle estremità e costituite prevalentemente da osso spugnoso, e una parte allungata, centrale, a forma di cilindro cavo detta diafisi, formata da osso compatto, estremamente resistente agli urti e alle pressioni e contenente midollo osseo. Nelle ossa piatte, invece, distinguiamo due superfici di tessuto osseo compatto, denominate tavolato interno ed esterno. Al centro è compreso uno strato di tessuto osseo spugnoso.


Tessuto osseo lamellare compatto

Costituisce le diafisi nelle ossa lunghe, lo strato superficiale delle epifisi, i tavolati delle ossa piatte e in generale riveste tutte le superfici ossee. Le lamelle ossee sono organizzate in strati concentrici a formare gli
osteoni, in cui gli osteociti sono posti circolarmente, secondo diverse orbite, intorno a canali, detti canali di Havers, contenenti uno o due piccoli capillari sanguigni. Il numero di lamelle che circonda un singolo canale di Havers può variare da 4 a 20. I vari canali di Havers comunicano tra di loro grazie ad altri canali posti, però, trasversalmente od obliquamente, detti canali di Wolkmann, anch’essi contenenti capillari sanguigni. Le sostanze nutritizie arrivano agli osteociti tramite la rete capillare e distribuite mediante la fitta rete di prolungamenti citoplasmatici che li collegano. Gli spazi che si creano fra i diversi osteoni sono occupati da frammenti di osso lamellare di forma e dimensioni variabili detti sistemi interstiziali. I confini fra gli osteoni e i sistemi interstiziali sono facilmente rilevabili da uno strato di tessuto connettivo rifrangente detto linea cementante. La superficie ossea a contatto con il periostio e l’endostio è formata da lamelle disposte parallelamente alla superficie libera dell’osso; queste lamelle sono chiamate lamelle circonferenziali.

Tessuto osseo lamellare spugnoso

E’ formato da lamelle incomplete associate a formare delle trabecole (come ad esempio nelle epifisi delle ossa lunghe). Questa disposizione spaziale garantisce una migliore resistenza a pressioni multidirezionali, e genera degli spazi intercomunicanti in cui è alloggiato il midollo osseo. Le lamelle sono più o meno intrecciate e di spessore variabile. Gli osteociti sono distribuiti nelle lamelle in maniera disomogenea e con grandezza e forma variabile.


Periostio

Le superfici esterne dell’osso sono rivestite da una spessa capsula connettivale costituita da tessuto connettivo denso a fibre intrecciate, il periostio. Esso ha il compito di proteggere l’osso e di supportare l’azione trofica mediata dai vasi sanguigni di cui è ricco. Nella faccia esterna del periostio sono presenti poche cellule e molte fibre collagene (strato fibroso), nella faccia interna , invece, vi sono poche fibre, numerosi capillari sanguigni e cellule osteoprogenitrici con potenziale osteogenico (strato osteogenico). Dal periostio si dipartono trasversalmente, verso il tessuto osseo, fibre connettivali, dette fibre di Sharpey, che hanno il compito, addentrandosi nel sistema di lamelle circonferenziali esterne, di fornire un buon sistema di ancoraggio all’osso. Il periostio non è presente nelle articolazioni e nei punti di inserzione di muscoli e legamenti.

Endostio

L’endostio è formato da uno strato di cellule pavimentose e fibre connettivali che ricoprono tutte le superfici interne dell’osso (trabecole ossee dell’osso spugnoso, cavità midollari dell’osso compatto, canali di Havers e di Wolkmann). Le cellule che formano l’endostio hanno un alto potenziale osteogenico.






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Figura C70
. Osso umano. Sezione trasversale di osso non colorato in cui si notano le lamelle del tessuto osseo lamellare compatto. 63x


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Figura C71
. Osso umano. Singolo osteone a più forte ingrandimento (tratteggiato in rosa) in cui è ben evidenziato il sistema lamellare concentrico che circonda il canale di Havers. Nell'osso del vivente gli osteociti prendono rapporto tra di loro mediante sottili prolungamenti citoplasmatici. Nel preparato possiamo apprezzare le cavità occupate dagli osteociti (lacune ossee) ed i canalicoli in cui passano i prolungamenti citoplasmatici degli osteociti (canalicoli ossei). 160x


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Figura C72. Osso umano. Canalicoli ossei a più forte ingrandimento. 400x


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Figura C73. Osso umano. Osso lamellare compatto ottenuto per sfregamento e assottigliamento abrasivo non colorato di tessuto osseo. 100x


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Figura C74A. Femore umano. Tessuto osseo lamellare compatto in sezione longitudinale in cui non si possono apprezzare i sistemi Haversiani lamellari. Invece, si notano chiaramente sia i canali di Havers in sezione longitudinale che i canali di Wolkmann, posti trasversalmente o obliquamente rispetto ai primi, in sezione trasversale. Em-Eo 40x


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Figura C74B. Femore umano. Tessuto osseo lamellare compatto in sezione longitudinale. Em-Eo 40x


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Figura C75. Femore di topo. Epifisi di femore tagliata trasversalmente. L'ossificazione endocondrale è terminata, si notano le trabecole di osso lamellare spugnoso con, all'interno, il midollo osseo. Em-Dab 63x


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Figura C76. Femore di topo a più forte ingrandimento in cui si riconosce l'organizzazione lamellare delle trabecole dell'osso spugnoso (frecce). HRP-DAB 100x




Osteogenesi

L’osteogenesi o ossificazione è il processo che porta alla formazione di tessuto osseo. Questo processo avviene partendo da tessuno mesenchimale preesistente che viene trasformato in tessuto osseo.

Abbiamo due tipi di osteogenesi:

l’
ossificazione diretta o intramembranosa, in cui il tessuto osseo è formato a partire da tessuto mesenchimale,
l’
ossificazione indiretta o condrale, in cui il tessuto osseo è formato a partire da cartilagine ialina.

Entrambi i tipi di ossificazioni danno origine ad osso non lamellare che viene poi trasformato in osso lamellare.


Ossificazione diretta

Durante il processo di ossificazione diretta o intramembranosa le cellule mesenchimali dell’embrione si organizzano in aggregati (centri di ossificazione) dove si differenziano in osteoblasti che depositano tessuto osteoide (matrice extracellulare dell’osso), successivamente mineralizzato a formare tessuto osseo primitivo anche detto tessuto osseo non lamellare a fibre intrecciate che verrà poi sostituito, in seguito a rimodellamento, da tessuto osseo lamellare. Esempi di ossificazione intramembranosa sono quelli delle ossa frontale, parietali, parte delle ossa temporali e mascellare.
Nella mandibola il processo di ossificazione diretta (definita
ossificazione mantellare) è iniziato e guidato dalla presenza di un bottone cartilagineo che funge da catalizzatore e permette la trasformazione del tessuto mesenchimale circostante in tessuto osseo. In modelli murini l’asportazione chirurgica del bottone cartilagineo provoca la mancata ossificazione della mandibola.

Ossificazione indiretta o encondrale

Quando il processo di ossificazione avviene tramite un passaggio cartilagineo intermedio viene detto
ossificazione indiretta o encondrale. Questo tipo di ossificazione è tipico delle ossa lunghe, di quelle della colonna vertebrale, del bacino, di parte di quelle facciali e delle coste. Per il meccanismo da cui prende origine questo tipo di ossificazione viene detto “osso di sostituzione”. L’osso calcificato riflette grosso modo la stessa architettura del precedente modello cartilagineo, variando sensibilmente solo nelle dimensioni.
L’ossificazione indiretta avviene secondo due modalità differenti

  • l’ossificazione pericondrale
  • l’ossificazione endocondrale


Ossificazione pericondrale

Nel modello cartilagineo si assiste ad un ispessimento del pericondrio presente sulla diafisi (parte lunga dell’osso) per un aumento sensibile degli osteoblasti presenti nella capsula connettivale. Successivamente iniziano a penetrare all’interno della cartilagine vasi che portano altri osteoblasti insieme a condroclasti adibiti alla distruzione del tessuto cartilagineo. Si forma dall’esterno verso l’interno della diafisi una sottile trama reticolare che fornirà il primo modello di tessuto osteoide
(centro di ossificazione primario). Gran parte del tessuto cartilagineo degenera mentre incomincia a depositarsi tessuto osseo neoformato. Questo processo avviene mediante la formazione di un fronte di ossificazione in cui le cellule cartilaginee si dispongono lungo colonne, disperdono la cromatina e si ipertrofizzano fino a distruggersi. Contemporaneamente gli osteoblasti del fronte opposto depositeranno negli spazi intracellulari tessuto osteoide che, successivamente, si organizzerà in lamelle e formerà il tessuto osseo vero e proprio. Si otterrà in questo modo l’allungamento del modello osseo.


Ossificazione endocondrale

Quando gran parte della diafisi è ossificata i vasi penetrano prima in una epifisi (quella prossimale), e successivamente nell’altra, formando i
centri di ossificazione secondaria. In questa seconda fase la deposizione del tessuto osteoide comincia dall’interno del modello epifisario e procede verso l’esterno permettendo un accrescimento dell’osso in larghezza.
Nella diafisi, intanto, si assisterà ad un rimodellamento del tessuto osseo già formatosi, ad opera di macrofagi, permettendo in questo modo agli osteoblasti presenti nell’endostio la deposizione di altro tessuto osteoide. Questo provocherà un aumento dello spessore della diafisi stessa.
Alla fine del processo di ossificazione indiretta si assisterà al riassorbimento dei due strati di cartilagine epifisaria, prima di quello inferiore e poi di quello superiore.



Fasi dell’ossificazione indiretta
Il processo di ossificazione indiretta si realizza per fasi successive. Esempio tipico ne è l’ossificazione a livello della metafisi dell’osso lungo. Si distinguono diverse zone:
1.
Zona della cartilagine a riposo o di riserva, è formata da condrociti di riserva che confinano con l’epifisi.
2.
Zona di proliferazione, è formata da condrociti in attiva fase proliferativa che si dispongono in colonne.
3.
Zona di maturazione, è formata da condrociti che aumentano di dimensione.
4.
Zona ipertrofica, qui i condrociti hanno raggiunto la loro dimensione massima, la matrice extracellulare viene progressivamente calcificata riducendone la permeabilità alle sostanze nutritizie.
5.
Zona di degenerazione, la calcificazione della matrice porta a degenerazione dei condrociti. Gli spazi delle lacune lasciate vuote vengono popolati da vasi sanguigni e da cellule osteoprogenitrici che poi si raggruppano sulle formazioni di cartilagine calcificata residue e su cui depositeranno tessuto osseo non lamellare a fibre intrecciate che successivamente si riorganizzerà in tessuto osseo lamellare.

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Figura C77. Figura C77. Cranio fetale umano. Ossificazione diretta o intramembranosa di osso piatto. Questa ossificazione avviene tramite passaggio diretto da cellule mesenchimali a tessuto osseo (azzurro). Nonostante vi sia presenza di cartilagine non esiste continuità (fronte di ossificazione) fra tessuto osseo e tessuto cartilagineo, divisi da tessuto connettivo capsulare. Quindi non possiamo assolutamente parlare di ossificazione indiretta encondrale ma di ossificazione diretta intramembranosa. Mallory 63x


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Figura C78. Cranio fetale umano. Ossificazione diretta o intramembranosa di osso piatto a più forte ingrandimento. Le trabecole ossee sono colorate in rosso. Azan-Mallory 63x


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Figura C79. Cranio di feto umano. Ossificazione diretta intramenbranosa di un osso piatto. Notare la totale assenza di tessuto cartilagineo. Em-Eo 63x


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Figura C80. Osso temporale di feto umano. Ossificazione diretta o intramembranosa (frecce). Azan-Mallory 63x

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Figura C81. Osso temporale di feto umano a più piccolo ingrandimento. Ossificazione diretta o intramembranosa. Foto elaborata digitalmente. SI nota in blu il tessuto osteoide neoformato direttamente dal mesenchima. Azan-Mallory 25x


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Figura C82. Cranio fetale umano. Ossificazione diretta o intramembranosa. Si notino le linee interna (dell'endostio) ed esterna (del periostio) di cellule osteogenitrici. Mallory 100x


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Figura C83. Feto di topo. Ossificazione diretta mantellare. Questo tipo di ossificazione è specifico della mandibola. Questo preparato mostra un primissimo stadio di ossificazione in cui si nota il bottone cartilagineo estremamente sviluppato e il mesenchima che incomincia a trasformarsi in tessuto osteoide (tessuto osseo neoformato). Azan-Mallory 25x


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Figura C84. Mandibola di feto di topo. Primissime fasi del processo di ossificazione diretta di tipo mantellare. Al centro notiamo il bottone cartilagineo, più chiaro, con sopra tessuto osseo neoformato, colorato in azzurro. A destra si vede l'abbozzo di un dente. Azan-Mallory 63x


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Figura C85. Mandibola di feto di topo a più forte ingrandimento in cui si nota chiaramente, in colore azzurro, il tessuto osseo neoformato da cui originerà la mandibola. Azan-Mallory 100x


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Figura C86. Mandibola fetale umana. Ossificazione diretta smantellare ad uno stadio più avanzato. Em-Eo 25x


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Figura C87. Mandibola fetale umana. Ossificazione diretta mantellare in feto a termine. Si nota il bottone cartilagineo che sta cominciando a regredire. Em-Eo 40x


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Figura C88. Costa fetale umana. Ossificazione diretta di costa umana. Nelle coste si hanno entrambi i tipi di ossificazione: diretta e indiretta. Per distinguerli bisogna guardare se vi è continuità tra tessuto cartilagineo e tessuto osseo (ossificazione indiretta) o se vi è discontinuità tra i due tessuti oppure assenza di cartilagine (ossificazione diretta). Il tessuto osteoide (tessuto osseo immaturo, non calcificato) si riconosce per la colorazione rossa dell'azocarminio mentre il tessuto osseo calcificato si riconosce per la colorazione blu data dal blu di anilina. Azan-Mallory 40x


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Figura C89. Costa fetale umana. Ossificazione diretta di costa umana. L'immagine elaborata digitalmente mostra in giallo il tessuto osseo calcificato, in fucsia il tessuto osteoide e in verde il midollo osseo rosso. 40x


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Figura C90. Vertebre di topo. Porzione di vertebra con ossificazione indiretta. Si nota infatti la continuità fra il tessuto cartilagineo (in viola) e quello osseo (in marrone-nero). Vertebre non decalcificate di topo in fase di ossificazione. I sali inorganici sono messi in evidenza dalla colorazione marrone-nera dell'Ag metallico precipitato. Nelle porzioni di tessuto osseo colorate in rosa non vi è ancora matrice inorganica depositata. Von Kossa-Em-Eo 63x


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Figura C91. Tibia di feto umano. Epifisi di tibia non decalcificata e tagliata trasversalmente. A destra le trabecole di osso spugnoso sono costituite da matrice mineralizzata (colorata in marrone nero), a sinistra, invece, le trabecole sono ancora prive di materiale inorganico per cui appaiono rosa pallido. All'interno delle trabecole abbiamo midollo osseo rosso. Colorazione specifica per il tessuto osseo mineralizzato. Von Kossa-Em-Eo 63x


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Figura C92A. Piede fetale umano. Ossificazione indiretta pericondrale delle ossa lunghe. L'ossificazione indiretta pericondrale è così denominata perché l'ossificazione procede a partire dal manicotto periostiale verso l'interno. Azan-Mallory 25x


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Figura C92B. Piede fetale umano. Ossificazione indiretta pericondrale delle ossa lunghe. L'ossificazione indiretta pericondrale è così denominata perché l'ossificazione procede a partire dal manicotto periostiale verso l'interno. Azan-Mallory 25x


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Figura C93. Piede fetale umano. Ossificazione indiretta pericondrale delle ossa lunghe. Micrografia elaborata digitalmente. 25x


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Figura C94. Piede fetale umano. Ossificazione indiretta pericondrale delle ossa lunghe a più forte ingrandimento. Azan-Mallory 40x


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Figura C95. Piede fetale umano. Ossificazione indiretta pericondrale delle ossa lunghe a più forte ingrandimento. Micrografia elaborata digitalmente. Si notano la cartilagine in giallo, il tessuto osteopide in fucsia, il tessuto osseo e il periostio in blu. 40x


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Figura C96. Piede fetale umano. Ossificazione indiretta pericondrale delle ossa lunghe a forte ingrandimento. Le frecce indicano la matrice extracellulare in disfacimento. Azan-Mallory 63x


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Figura C97A. Femore umano. Ossificazione indiretta. Fronte di ossificazione. La micrografia mostra in alto i condrociti appiattiti e impilati a formare delle colonne (zona proliferativa); in posizione intermedia il fronte di ossificazione formato da lacune con condrociti in necrosi e da osteoblasti che depositano la matrice ossea (zona ipertrofica); in basso, in azzurro i residui cartilaginei, in rosa, il tessuto osseo neoformato, circondato da capillari (zona di degenerazione). Em-Eo 100x


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Figura C97B. Femore umano. Ossificazione indiretta. Fronte di ossificazione. La micrografia mostra in alto i condrociti appiattiti e impilati a formare delle colonne (zona proliferativa); in posizione intermedia il fronte di ossificazione formato da lacune con condrociti in necrosi e da osteoblasti che depositano la matrice ossea (zona ipertrofica); in basso, in azzurro i residui cartilaginei, in rosa, il tessuto osseo neoformato, circondato da capillari (zona di degenerazione). Em-Eo 100x


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Figura C98. Femore di feto umano. Sezione tangenziale del fronte di ossificazione. In alto si notano le cellule della cartilagine ancora organizzata in gruppi isogeni e la matrice fortemente acida; al centro i condrociti impilati a formare delle colonne con la matrice debolmente acida; in basso i residui di matrice cartilaginea acida (colorata in azzurro) e la primissima formazione di tessuto osteoide (in rosa pallido). Alcian Blu 63x


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Figura C99. Epifisi di osso lungo umano. Nuclei di ossificazione secondaria. La cartilagine è l'unico tessuto connettivo che non è vascolarizzato per cui al comparire di vasi sanguigni si ha sicuramente un processo di ossificazione. Questa è una sezione di tibia umana ottenuta tagliando trasversalmente l'epifisi inferiore. Al centro si notano, immersi in tessuto cartilagineo ialino immaturo, i primi centri di ossificazione secondaria endocondrale. Azan-Mallory 63x


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Figura C100. Femore (epifisi) di feto umano. Ossificazione indiretta endocondrale. Nelle ossa lunghe l'ossificazione secondaria endocondrale avviene iniziando dalla parte centrale dell'epifisi ed estendendosi progressivamente verso la periferia, rendendo possibile l'accrescimento dell'osso in larghezza. Em-Eo 25x